石榴的生物学特性 （全）

一、石榴对环境条件的要求

      石榴的生长发育、开花结果和其他果树一样都需要一定的土壤、温度、水分、光照等环境条件。为保证植株的健壮生长，达到高产、稳产、优质，就要根据石榴的生物学特性以及对环境条件的特殊要求，来加以人为地调节和满足。             

      1、温度  石榴是生长在亚热带及温带的果树，因此喜欢温暖的气候条件。在生长期内的有效积温需在3000℃以上，但在冬季休眠期，能耐一定的低温(表3—1)。    从表3—1可以看出，气温在一20℃时平地大部分冻死，冻情已非常严重，据冻害记录气温表明，在一17℃时已经出现冻害。因此，在建立直立栽培石榴园的时候，应避开冬季最低温度在一16℃以下的地区和方位。石榴园应建在背风向阳山坡中上部位的山凹中为好。平地、山谷下部和谷底，尤其是槽形谷地和盆地等易聚集冷空气的地方均系冻害的危险区，建园时应尽量避开。   

       新疆的南疆地区光热资源充足，夏季的气候条件完全能满足石榴的正常生长结果需求。但冬季气温较寒冷，冬季低于一20℃的天气出现的频率较高，因此，在新疆的石榴产区喀什、和田等地形成了一种特殊的石榴栽培方式——匍匐栽培。这一措施避免了冬季低温对石榴树体造成的伤害，突破了冬季绝对低温对石榴栽培地的限制，使新疆南疆各地州成为我国优质石榴的重要产区。  

      2．光照    石榴属喜光植物。光照充足，生长则健壮，结果良好，正常花形成多，果实色泽艳丽，籽粒品质佳；当光照不足时，生长结果较差，正常花比例小，果实着色差，风味变劣；如果阳光过强，外围果有时易受日灼，果皮产生果锈。   

      3．水分    石榴较抗干旱，但在生长期间，仍须水分适宜，才能正常生长结果。显蕾至初花期间，过分干旱，易引起严重落蕾落花；盛花期间阴雨低温，影响授粉受精，引起枝、叶徒长，导致蕾、花、幼果大量脱落；果实膨大初期，天气干旱，土壤缺水，则抑制果实发育。成熟前期以天气晴朗为宜，采收期遇连阴雨天易

      引起裂果，影响果实外观、色泽和贮藏。

      4．土  壤    石榴对土壤条件要求不严，但以略带黏性的石灰质壤土或质地疏松，透水透气性强，富含营养的砂壤土最好。砂石滩地加以改造后建园也可丰产。黏性重土壤虽易保墒，但透水透气性差。采果前后如遇先旱后涝，土壤水分趋增，易引起裂果 (果实突然吸水过多而胀裂)。云南巧家一带的石榴，细砂土上的结果好，黑泥土上的着色差，酸性黏土上的易裂果，难贮藏。陕西临潼的石榴，以油砂土上的生长好，果皮薄，色鲜艳，汁多，味美；黑壤土上的树势旺，果皮厚，生黑斑，不美观，但品质尚好；水白土上的易裂果；红泥浆土上的发育差，结果少。安徽怀远的石榴，以栽培在麻石棕壤土和棕砾土上的生长健壮，丰产优质。山东枣庄地区则以夹有石砾略带黏性的黄壤土最适于石榴生长。新疆则以砂壤土最适于石榴生长。石榴对土壤酸碱性适应范围大，pH值在4．5～8．2之间均可生长，但以pH值在6．5～7．5之间最适宜生长和结果。  

 二、石榴的形态特征  

      1．根系    石榴根为黄褐色，生长健壮，须根较多，且根际易生产根蘖，可直接接用来分株繁殖。    石榴的根可分为延伸根和吸收根。延伸根在土壤中向下生长插入四周水平伸展，扩大根系，形成骨干根，有固定树体、输送和贮藏养分和水分的作用。这种根生长健壮，寿命长，分布深而广，为永久性根。在各级侧根上着生大量细小的根，称为须根。须根加粗生长慢，寿命短，大部分于营养生长末期死亡，须根主要作用是吸收水分和矿质营养。未死亡的须根可发育为骨干根。    石榴根系的垂直分布多集中在20～70厘米的土壤层中，在此深度范围内，根量最多，密度最大。水平分布的根主要集中分布于树冠以下及伸展到冠外1～3米处，但以靠近树冠边缘下土壤中分布较多。匍匐栽培的石榴树，其根系分布不均，匍匐方向一侧的树冠下根系分布较多，而另一侧因无树冠遮盖，土壤温度高水分少，根系分布较少。据调查，20年生的石榴树，地表20—70厘米深的根占总根量72％，20厘米以内的根占19％，70厘米以下深层的土壤中根量占总根量的9％。  

      2．枝干    石榴为落叶性灌木或小乔木，但在热带地区则变为常绿植物。其根际易生根蘖，一般多将根蘖挖除，留单干或多主干直立生长。树高可达4～6米，一般为3～4米。在枝干上有瘤状凸起，并且干多向左方扭转，有斜纹理现象，可增加其机械拉力。树冠内分枝较多，嫩枝有棱，呈方形或六角形，秋末成熟时，枝条棱消失。1年生成熟枝条呈灰褐色，细而柔韧，不易折断。石榴的枝条每年一般有2次生长，春季第一次抽生的新梢称春梢。6—7月抽生的枝条称为夏梢。在幼龄或生长旺盛的枝上可发生秋梢。旺枝上可产生大量的二次枝和三次枝。二三次枝在生长旺盛的枝上交错对生，有小刺。刺是枝的变态，刺的长短与品种和生长情况有关，旺树刺多，老树、弱树则刺少一些。 

      3．芽与枝的关系    石榴的1年生枝长短不一。长枝和徒长枝先端多自枯或成针状没有顶芽，但有侧生的小芽，称营养芽或叶芽。生长较弱(短)、节间短、叶片集中呈丛生状的短枝，先端有一个顶芽，这些短枝顶芽如当年营养良好(丛生叶集中营养顶芽)，即成外形较大的混合芽的短枝，第二年抽出结果枝；如果当年营养不良(落叶或光照不良)，则仍为叶芽，第二年仍生长很弱，仍为短枝。也有因受刺激(如修剪掉短枝上方的枝条)而成为徒长枝的。徒长枝往往1年可达1米以上，并发生二三次枝，这些二三次枝与母枝几乎呈直角向水平方向生长，但二三次枝生长并不旺盛，往往当年成为短枝。发生较早的二次短枝，如当年营养良好(光照好、不落叶)，顶端也不能形成混合芽(花芽)(图3—1)。       

      4．叶    石榴叶片质厚，全缘，呈长披针形或倒卵圆形，先端圆饨或微尖，叶脉网状。幼叶因品种不同而有深红、浅红、黄绿三色，成龄叶深绿色，叶面光滑，叶背无茸毛。叶柄短，无托叶，有浅红、淡绿二色。叶多对生，但在强壮枝或徒长枝上多数3—4叶轮生，偶有叶片互相现象。       

      5．花和果    石榴的花为两性虫媒化，单朵乃至数朵着生在当年新梢的顶端及顶端以下的叶腋间。花为子房下位。萼片较硬，管状， 5～7裂，与子房连生，宿存。花瓣5～7片，互生，覆瓦状，皱褶于萼筒之内，多为红色。中间1雌蕊，雄蕊多数(为220～231个)。花丝为浅红或淡黄色，花药花粉为黄色(图3—2)。    石榴的花可分为正常花、退化花、中间型花和单性雄花 (图3—3)。正常花与退化花的区别在于子房和花柱发育的程度。退化花由于营养不良，子房和花柱发育瘦小。正常花的花冠较大，子房肥大，这种花称之为果花。中间型的花介于正常花和退化花之间，部分也可坐果。前3种花在各地都有报道，而第4种单性雄花则鲜见报道。我们在新疆皮亚曼石榴上发现，单性雄花通常着生于侧位，在花期的中期始现，一般与几朵退化花同时开放，占比例很少，仅o．24％。其特点为花萼成柱形，细长，只有雄蕊着生于管筒内侧，而无任何雌性器官的痕迹。原因可能是在花芽分化期由于树体营养的分配不均使得雌性器官完全没有分化。据观察一束退化花中并生一朵或两朵单性雄花，未见整束单性雄花的现象。  

      石榴的子房分5～7室。子房成熟后，变为大而多室多籽的果实。每室内有许多种子，种子由外种皮、内种皮和胚组成。食用部分即外种皮。内种皮呈角质，也有退化变软的，即称为软籽石榴。  

       三、石榴生长发育特性及栽培特点 

       1．根系的生长特性及栽培特点    石榴树的根系由主根、侧根和须根组成，根蘖苗和扦插苗则无主根。多条侧根上生长着具有吸收功能的须根，在土壤中主要呈水平分布状态，这就决定了石榴属浅根性树种，有一定的抗旱能力，但不耐涝。

      石榴根系的生长活动比地上部要早，停止生长也比地上部晚，随着土温的升高，逐渐进入发根盛期，一般在发芽后至开花前达到第一次生长高峰。在石榴果实发育期，根系的生长缓慢，但当果实成熟后，根系又进入新的活动高潮，主要表现在吸收能力提高，营养积累增加，为越冬打好基础。石榴的根系对水肥比较敏感，具有趋肥性和趋水性。一般行间比行内的总根量、吸收根量都多，合理的耕作制度和肥水管理，可以保证根系有充足的营养和水分供应，有利于根系的生长发育和延长根的寿命。  

       石榴根系受伤时，可产生愈伤组织，并发出不定根。合理的耕翻和刨树盘，可以刺激不定根的发生，有利于根系的更新。  

       2．枝干的生长特性及栽培特点    石榴树地上部分由主枝和树冠组成，新疆为便于埋土越冬，一般采取匍匐扇形整枝，每株留3～lo个主枝，主枝上着生各类枝条和枝组。       石榴的枝条一般比较纤细，腋芽明显，枝条先端成针刺，对生或轮生。石榴的1年生枝，因生长部位不同而表现出长短不一，相差较大。长枝和徒长枝先端多自枯或成针状，没有顶芽，一般生长势较强，继续生长扩大树冠；短枝生长较弱，节间极短，基部簇生数叶，先端有一个顶芽，如当年营养充足，顶芽即形成混合芽，成为结果母枝，次年即抽生出果枝，开花、结果；反之营养不良，则为叶芽。基部的根蘖枝条生长最旺，枝条上的各节腋芽都可发生二次枝及三次枝。在长枝、徒长枝和根蘖枝上的二次枝基部两侧，都有隐芽潜伏，当重剪或回缩更新以及枝条受到外界刺激时，会萌发成枝。    在南疆地区，石榴萌芽生长所需要的温度高于大多数果树，因此表现为发芽迟，发芽速度慢。石榴从萌芽到一次枝停止生长形成长枝，约需60天，6月中旬封顶停止生长，一般生长长度20～30厘米，也有生长较弱的，形成短枝；二次枝萌芽后，生长可持续到7月底，大多形成短枝，长度5～10厘米；徒长枝的一二次枝可持续生长到8月中旬，而根部萌发抽生的根蘖枝条整个生长季节都在生长。徒长枝和根蘖枝生长过旺，形成的二三次枝易使枝条过密，扰乱树形，影响通风透光，一般应及早剪除。

       石榴的结果枝形成于上年发育的短枝或极短枝上，这些短枝或极短枝称为结果母枝，多为上年春季生长的一次枝或初夏生长的二次枝，停止生长早并发育充实，芽呈褐色，饱满，第2年春萌芽，先长出短小新梢，后现蕾、开花、结果。  

       影响石榴的短枝形成结果母枝的因素较多，但主要与树体的长势、开张角度、光照情况、树体储藏养分的状况和肥水供应等有密切的关系。

      3．石榴花芽形成的特点    石榴属亚热带果树，其花芽形成最适温度是17～25℃，南疆地区的高温天气对花芽分化不构成威胁，而连续的低温天气才是限制石榴花芽分化的重要因素，在月均温低于IO~C时，花芽分化逐渐停止。    石榴的花芽为混合芽，一般形成于一至多年生极短枝(长度<1厘米)的顶芽或1年生壮枝(长度<10厘米)前端的腋芽部位。形成期一般从7月上旬开始至第二年花期结束，持续200余天，但形态分化期相对集中，并在越冬休眠前出现3～4个分化高峰期，与之相对应的花期也出现3～4个开花高峰。头批花蕾多着生在1年生短枝和多年生极短枝的顶芽，在7  月上中旬开始形态分化，冬前分化到萼片期或花瓣初期进入休眠，于第二年5月中下旬开出第一批花，称为头茬花，花型大，结果比较可靠。第二批花蕾一般在8月中下旬开始分化，第二年6月上旬开放，称为二茬花，此批花结果也较可靠。第三四批花一般在10月上旬开始分化，冬前大部分处于初前状态(也有一部分在第二年萌芽后开始分化)，并于第二年6月中下旬开花，迟的至7月上旬开，即“三四茬花”。此批花，坐果率很低，果实也小，在生产上应采取措施进行控制。  

      不论花芽进入分化初期的时间的早晚，持续期的长短；但花器官却是在萌芽前后集中分化。石榴花器官的分化与发育是随着叶片与新梢的生长同时进行的，其花器官的分化与发育，主要是利用树体贮藏的营养，与叶片、新梢等营养器官的生长存在对养分的剧烈竞争。因此在栽培管理中，加强秋季肥水管理，不仅有利于提高树体贮藏营养的水平，而且可提高第二年花芽分化的质量，减少落花、落果，增加／：量。  

       4．开花结果习性    石榴花在形态上表现为4种类型，即完全花、中间型花、退化花、单性雄花。完全花属正常花，花冠大，萼筒呈葫芦状，俗称大屁股花，坐果能力较强；中间型花，萼筒呈直筒状，有一定的坐果能力；退化花，花冠小，萼筒呈喇叭形(钟形)，俗称尖屁股花，花谢后即脱落，一般无坐果能力；单性雄花，花冠细长，花萼呈柱形，无坐果能力。 

       石榴开花对温度要求较高，平均气温在20℃以上持续20天左右，花期便开始。在喀什、和田等地，一般从5月上旬开始现蕾，到7月初花期全部结束，可持续60天左右，大量开花集中在6月上旬。一朵花从现蕾到开放约需15～20天，从花瓣   张开至全部脱落约为3～5天。 

       

      石榴的花期持续时间较长，整个花期可开3～4茬花。头茬花中，完全花占24．6％，二茬花中占46％，三茬花和四茬花中所占比例很小。一般在开花期的前两周(6月5日前)，完全花比率高，花期进入第三周后(6月5日以后)，完全花比率很低，基本上形成的都是退化花。在花期管理上必须进行疏花疏果，疏除所有退化花和6月5日以后形成的第三四茬花，以集中营养，保证第一二茬花的正常开花结果，提高其坐果率。   

      

      石榴不同类型的花着生部位也不同(表3—2)。一般一至多年生极短枝的顶芽形成顶花芽，其中心花蕾为完全花和中间型花，侧生花蕾多为退化花，应及早疏除。发育充实的1年生壮枝，前端数节腋芽易形成的腋花芽，多为中间型花和退化花，如树体营养充足，部分腋花芽也能发育成完全花。这些极短枝和1年生壮枝，均分布在先端，结果枝组培养应以缓放为主，更新时也不宜重回缩。   

      

      石榴花虽为两性花，但只有完全花和中间型花有坐果能力，占总花数的比率很低，仅为15．5％，自花结实率也很低，约为8．7％，而异花授粉结实率可达到83．9％。所以，提高石榴坐果率，异花传粉很重要，昆虫作为主要的传粉媒介，与坐果率高低密切相关，尤其对早期坐果影响更为明显。   

      5．果实发育特点    在完成受精后，胚珠开始发育成种子。受精胚珠多集中于胚座顶部突起部位靠近中轴的地方，而两端远离中轴的位置，尤其靠近萼筒肩部地方基本未受精。随着种子在胚座上垂直于球面生长，由于相互挤在一起生长形成不规则棱台体，与胚座相连的一头小些而另一头则大些。一旦受精不足或个别心室中胚珠未受精，胚座得不到刺激而不生长，形成畸形果实。  

       

      果实生长分为3个时期，即幼果期、硬核期和转色期。幼果期出现在坐果后4～7周，此期果实膨大最快；硬核期出现在坐果后6～13周，此期果实膨大速度显著降低，为果实缓慢生长期；转色期(采前膨大期)多出现在采前4～5周，此期果实体积膨大再次转快，并开始转色。 

   

      石榴果皮的厚度从开始坐果到果实成熟基本上保持在0．3～0．5厘米左右，没有明显增长过程。而果皮的颜色与坐果先后几乎无关，基本上在7月上旬开始转争，7月18日后果面转为粉红色，8月1日后开始呈鲜红，接近成熟色。   

 

       四、石榴的年生长发育周期及栽培特点  

       

      1、 L萌芽和新梢生长期    从出土至芽膨大开裂，进而萌发为止。当气温上升到  17℃以上，并稳定数日，芽才能萌发，长出嫩梢，全树呈紫红色。喀什地区一般在4月上旬萌芽，庭院和田间略有差异。和田皮山县树体萌动时间在3月28日至4月1日前后。   

       

      新梢生长从4月上旬可持续到6月上中旬，约为60天。  二次梢可生长到7月底；徒长枝生长可延续到8月下旬；根部  萌蘖枝条可全年生长。 

 

      由于石榴枝条纤细，早春空气干燥，又是花器官的集中分化期，所以在管理上是一个关键时期。首先，在出土后，应将树丛基部的土堆清理平整，以防止根系上移，减少根蘖发生。及时进行春灌，并结合灌水及早追施一次氮肥，以促进新梢生长与展叶。通过撑、拉、吊等方法，使主枝均匀分布，从而改善通风透光条件，做好除萌、疏枝、抹芽等修剪工作，以便有效地调节和利用树体内的营养物质。 

   

      2．开花期    当大于17℃有效积温达80'(2左右时进入花期。从现蕾到开花约需10～20天。从第一朵花开放到花期结束，一般从5月中旬开始至6月底，持续时间为32—33天，有3～4次开花高峰。单花发育时间为7～10天，平均8．5天，花期有效积温为280~,320~C。当春季日平均气温超过20~C以上，持续20天左右时，便开始进入开花期。    

      

      在管理上，此期主要是根据石榴的成花规律和结果习性，采取措施，保花保果。主要进行人工疏蕾疏花，减少树体的养分消耗，利用蜜峰或人工辅助授粉，提高石榴的坐果率。同时，花期进行叶面追肥和应用生长调节剂，提高营养水平，促进坐果和幼果发育。  

       

      3．坐果及果实发育期    此期从落花到果实形成，籽粒着色为止。一般从6月初开始至9月中旬，发育期110天左右。皮亚曼石榴坐果时间为5月17日到6月20日，近30天；完全花坐果率为77．3％，总坐果率为8．7％，落果率17．3％。  

       

      坐果后果实发育较快，纵径增长3～4倍，横径增长4～5倍，重量增大到400～500克。皮亚曼石榴果实纵横径生长曲    线为一较缓的双S曲线，6月22日前后纵横径相同，成熟时果形指数稳定在0．9左右。在7月上旬果皮开始转色，7月20日左右果面转为粉红色，8月初开始呈鲜红色，籽粒也开始着色，至9月中旬，可溶性固形物、出汁率、可食率等指标基本稳定。    这一时期，果实生长对光照和肥水的需求较高，应加强肥水管理，改善果实发育的营养条件，形成大果。进行夏季修剪，疏除主枝基部萌条、根蘖和树冠内的徒长枝、过密的细弱枝，改善光照，促进着色，提高果实的商品性。  

        

      4．果实成熟期    此期从果实籽粒着色到完全成熟为止，一般在9月中旬至10月上旬。这一时期，果实的各项指标稳定，不再有明显变化，只是籽粒色泽逐渐加深，口感风味变好。也就是说皮亚曼石榴的成熟采摘期可定在9月20日至10月10日，适时采收对树体会起到很好的保护作用。此时，树体进入养分贮备阶段，及时控水，深施有机肥并配合氮肥一起施入，以增加树体营养贮藏的水平。   

      5．落叶休眠期    此期是从树体落叶开始至第二年春季出土后萌芽时止。这一时期标志着石榴年生长发育的结束，进入休眠。因此，应促使枝、芽充分成熟，做好种条采集，灌好越冬水，做好植株越冬准备。由于我区属典型的大陆性气候，冬季空气干燥，易引起枝条抽干，故应埋土越冬，才能保证第二年正常开花结果。